Главная страница малой родины - поселок Тюльпан

Информация с сайта ru.wikipedia.org

Тюльпа́н (лат. Túlipa) — род многолетних травянистых луковичных растений семейства Лилейные (Liliaceae), в современных систематиках включающий более 80 видов. Центр происхождения и наибольшего разнообразия видов тюльпанов — горы северного Ирана, Памиро-Алай и Тянь-Шань. За 10—15 миллионов лет эволюции тюльпаны расселились до Испании и Марокко на западе, до Забайкалья на востоке и до Синайского полуострова на юге. На севере интродуцированные человеком популяции тюльпана лесного достигли Шотландии и южного побережья Скандинавии.
Все тюльпаны — типичные геофиты-эфемероиды, приспособившиеся к жизни в горных, степных и пустынных местностях с жарким сухим летом, холодной зимой и короткой тёплой и влажной, дождливой весной. Развитие тюльпана от семени до цветущего растения занимает от трёх до семи лет. Смена поколений луковиц, в отличие от нарциссов, происходит ежегодно. Во время недолгой весенней вегетации тюльпан цветёт, плодоносит и закладывает под землёй молодые луковицы, а отцветшая луковица умирает. В период летнего покоя, а у некоторых видов и зимой, внутри луковицы, формируются зачатки побега и цветка будущего года. Осенью луковица даёт корни и завершает закладку плодоносящего побега.
Тюльпан Геснера и его гибриды с тюльпаном Фостера — наиболее экономически важная луковичная декоративная культура, выращиваемая и в открытом грунте, и на срезку в теплицах. Культивирование тюльпанов в Азии началось не позднее XI века и достигло расцвета в Османской империи XV—XVIII веков. В середине XVI века тюльпаны появились в Западной Европе, и в течение полутора веков были самой ценной декоративной культурой. С начала XVII века и по настоящее время мировой центр селекции, выращивания и международной торговли тюльпанами базируется в Нидерландах. Непрерывно обновляемый мировой фонд коммерчески культивируемых тюльпанов в 2013—2014 годы насчитывает около 1800 сортов и форм.


Этимология

тюльпа́н: тульпа́н, тулипа́н—то же (Даль). Первая форма—из франц. tulipan, совр. tulipe—то же, а остальные, вероятно, — через стар. нов.-в.-н. Tulipan (1586 г.; см. Клюге-Гётце 634) или ит. tulipano из перс.-тур. tülbend «тюрбан», буквально «ткань из крапивы»;


Распространение
Природный ареал рода Тюльпан состоит из обширного центрально-азиатского ядра, захватывающего на западе Балканский полуостров, на севере Западную Сибирь, на юге Иран и Синайский полуостров, на востоке Синьцзян и западные области Монголии, и изолированных очагов в западном Средиземноморье (южное побережье Испании, северное побережье Марокко, Ливии, Туниса и остров Сицилия) и на Дальнем Востоке (Иркутская область, Читинская область, Маньчжурия). Далее всех видов на север в пределах бывшего СССР заходят тюльпан Биберштейна и тюльпан поникающий — спорные виды, в новейших систематиках считающиеся формами тюльпана лесного. Ближайшие родственники тюльпанов — растения рода Amana, до 1935 года включавшиеся в род Тюльпан, заселили Корейский полуостров, Японские острова и восток Китая. Другой родственник тюльпана, род Кандык, распространён и в Евразии, и в Северной Америке. Наибольшее разнообразие видов наблюдается на территориях от Каппадокии на западе до Бактрии на востоке, в особенности в северном Иране, Памиро-Алае и Тянь-Шане. Растения поднимаются в горы примерно до высоты 3000 м над уровнем моря. Здесь, в предгорьях Памиро-Алая и Тянь-Шаня, расположены два первичных очага формирования видов. В современную эпоху, по мнению З. П. Бочанцевой, формообразование тюльпанов продолжается в трёх регионах: Памиро-Алае, западном Тянь-Шане и в пустынях Средней Азии.
В Европу тюльпаны завезены из Турции, некогда интродуцированные человеком, широко распространились за пределы естественных ареалов. Разнообразные формы тюльпанов северной Италии, Франции и Швейцарии, ранее признававшиеся отдельными видами группы Neotulipae — потомки садовых тюльпанов Геснера. Интродуцированный тюльпан лесной встречается в Западной Европе почти повсеместно, включая Шотландию, Прибалтику и южные области скандинавских стран. Карта его популяций в северной Германии совпадает с картой утраченных помещичьих усадеб и церковных садов.
Типовой вид рода, тюльпан Геснера, в природе не обнаружен. Все его дикорастущие формы в Европе, Азии и Северной Америке являются одичавшими потомками культурных растений; вид в современном понимании поглотил множество форм, в прошлом считавшихся самостоятельными дикорастущими видами. Предположение о том, что его природной формой может быть растущий в Причерноморье тюльпан Шренка, современные ботаники отвергают. В их представлении тюльпан Геснера — «собирательное имя, данное большому количеству садовых и одичавших форм неизвестного происхождения», «чрезвычайно сложный вид, породивший большинство садовых культиваров», и «сложный гибрид, известный только в культуре, и в одичавших формах — во Франции, Италии, Норвегии, России, Швейцарии и Турции». Он сложился в средние века, в течение нескольких столетий целенаправленной гибридизации в Иране и Турции; ко времени его интродукции в Европе (середина XVI века) он уже являлся полноценным, обособившимся от своих предков, видом.


Описание
Современное описание тюльпана, восходящее к описанию Линнея (1753), в формулировке Грей-Уилсона и Мэтью (1981):

Тюльпаны — луковичные многолетние эфемероиды. Кроющие чешуи луковиц, имеющие разную текстуру, могут быть опушены с внутренней стороны. Немногочисленные листья — мясистые, убывающие в размерах от нижнего к верхнему. Цветки обычно одиночные; в редких случаях наблюдается от двух до двенадцати цветков. Листочки околоцветника не срастаются между собой. Нектарники отсутствуют. Тычиночные нити, расширяющиеся к основанию, могут быть опушены. Пыльники крепятся к тычинкам основанием и открываются внутрь цветка. Завязь верхняя, столбик пестика очень короткий или отсутствует. Рыльце трёхлопастное. Плод — шарообразная или вытянутая коробочка, содержащая многочисленные плоские семена


Луковица
Луковица тюльпана — «сложный орган вегетативного возобновления и размножения и запасающий орган растения», состоящий из донца — модифицированного, дискообразного стебля и от одной до шести запасающих чешуй — специализированных листьев. Глубина заложения луковиц в природе достигает 50 см. Снаружи луковица покрыта защитной покровной чешуёй; кроме неё, луковицу защищают от повреждений мёртвые останки материнской луковицы и прошлогодних побегов. У дикорастущих тюльпана Борщова, тюльпана Грейга и других видов такие останки накапливаются годами в форме жёсткой трубки, продолжающейся до поверхности почвы (фото). Внешние морфологические признаки луковиц — форма, размеры, цвет и текстура кроющей чешуи, наличие на ней щетинок или волосков, — в систематике видов являются важными, но не определяющими. Например, типичные луковицы тюльпана Кауфмана и тюльпана Грейга внешне идентичны, отличаются лишь их предельные размеры: масса луковицы дикорастущего тюльпана Грейга достигает 27 г, у тюльпана Кауфмана 11 г.
Срок жизни луковицы в природе обычно составляет 22 месяца, у садовых форм 24 месяца. В первый год жизни она существует в виде почки внутри материнской луковицы. Год спустя, летом, материнская луковица усыхает и умирает, а заложенные в ней почки развиваются в полноценные луковицы. Главная (центральная) молодая луковица называется замещающей, луковицы, развивающиеся из других почек в пазухах запасающих чешуй — дочерними, а мелкие луковицы, развивающиеся в пазухах кроющей чешуи — детками. У многих видов их развитие подавлено: растение отдаёт все ресурсы единственной замещающей луковице. У культурных сортов, отобранных по критерию скорости вегетативного размножения, дочерние луковицы развиваются почти наравне с замещающей, а коэффициент размножения превышает 3. Летом и осенью внутри молодой луковицы развивается зачаток будущего зелёного побега и цветка, и закладываются почки будущих луковиц. Перезимовав, луковица цветёт, закладывает луковицы нового поколения и погибает.
Содержащиеся во всех тканях тюльпана, но особенно в покровной чешуе луковицы специфические гликозиды тулипозиды и их производные тулипалины — естественные фунгициды, препятствующие заражению фузариозом и большинством форм серой гнили. Молодые луковицы наиболее подвержены фузариозу летом, когда содержание тулипозида А в незрелой покровной чешуе ещё не достигло нормы. Тулипалин A — сильный аллерген; контакт человека с луковицами садовых тюльпанов, особенно в производственных условиях, может вызывать аллергический дерматит, употребление луковиц в пищу — отравление. Тем не менее, в голодные годы европейцы использовали свежие луковицы как заменитель лука, а растёртые в порошок сушёные добавляли в муку. С XVI века в кулинарии применяются и нераспустившиеся бутоны садовых тюльпанов. На востоке употребляют в пищу луковицы дикорастущего тюльпана съедобного (Amana edulis, до 1935 года Tulipa edulis).


Столон
Столон тюльпана — модифицированный подземный стебель, орган ежегодного воспроизводства и вегетативного размножения луковиц. Столон заглубляет почку луковицы в землю, питает её во время роста и защищает её от давления почвы; последнюю функцию выполняют выстилающие внешнюю поверхность столона бугорчатые клетки-папиллы. В первый и последующие годы жизни, до первого цветения, столоны углубления формируют тюльпаны всех видов. С достижением половой зрелости большинство видов тюльпанов прекращает закладку столонов; значительно меньше видов, среди них тюльпан превосходящий, тюльпан Кауфмана, и немногие садовые сорта, которые формируют столоны и в зрелом возрасте.
Морфологически столон тюльпана отличается от настоящих столонов других растений, но предложенные А. И. Введенским и Д. Е. Янишевским термины «подземный побег» и «ризоморфное корневище» в литературе не прижились; взамен, этот орган называется «столоном углубления» (И. Г. Серебряков) или просто столоном. Он образуется срастанием тканей листа и стебля и представляет собой, по существу, разросшийся пустотелый узел стебля. Внутри него проходят от двух до семи проводящих пучков и заполненная воздухом, сообщающаяся с атмосферой полость. У садового тюльпана Геснера столоны имеют вид толстой трубки, у тюльпана превосходящего — тонкие, нитевидные, у молодых растений тюльпана Фостера столоны достигают полуметра длины.


Корни
В первые недели жизни сеянец тюльпана имеет единственный главный корень; после первой весенней вегетации этот корень отмирает и более никогда не возобновляется. В последующие годы тюльпан формирует ежегодно сменяемую корневую систему из тонких, неразветвлённых и неопушённых корней; их количество у зрелых луковиц достигает 245. Обычно корни отрастают летом и осенью; при выгонке они растут столь быстро и мощно, что могут вытолкнуть луковицу на поверхность субстрата. В природных условиях корни, например, тюльпана Кауфмана закладываются в конце июня, полностью формируются к октябрю и отмирают к середине мая следующего года. Во время смены поколений (май—июнь) растение не имеет никаких корней.
Тюльпаны не способны к регенерации утраченных корней: повреждённые корешки, утратив верхушечные точки роста, навсегда останавливаются в развитии, а новые корни луковица заложить не может, так как вся меристема её донца расходуется на осенний рост. Как следствие, пересадки, прививки и любые иные манипуляции с луковицами возможны только в короткий период летнего покоя, до закладки корней. Растения с повреждёнными корнями обычно выживают за счёт накопленных в луковице ресурсов, но отстают в развитии на несколько лет.


Плодоносящий побег
Начиная со второго года жизни, молодые тюльпаны всех видов формируют единственный настоящий лист. Полноценный же плодоносящий надземный побег с листьями, стеблем-цветоносом и цветком образуется только у зрелых растений. Зачаток стебля внутри луковицы-почки закладывается ещё до того, как она обособится от материнской луковицы: например, у тюльпана Кауфмана срок жизни стебля составляет около 450 дней, из них примерно 200 дней занимает органообразование (март—сентябрь), 180 дней зимний покой (сентябрь—февраль), и лишь 75 дней — весенняя вегетация (март—май); у культурных сортов тюльпана Геснера закладка побега будущего года совпадает с началом развёртывания листьев текущего года и длится, как минимум, до сентября.
Обычно на стебле сидят от двух до пяти листьев; у тюльпана Регеля на стебле сидит единственный лист, у тюльпана Шмидта — до двенадцати листьев. Воздушные луковицы в пазухах листьев развиваются редко. Ряду видов свойственны опушение стебля и листьев, окраска стебля антоцианами; у тюльпана Грейга и его гибридов — характерный рисунок из тёмно-красных антоциановых штрихов и полос на листьях. На листьях тюльпана превосходящего, тюльпана килеватого, тюльпана чимганского заметны центральные жилки, на листьях тюльпана Кауфмана — целая сеть жилок; у всех других видов жилок на листьях не видно. Уникальной особенностью тюльпана Регеля является ряд гребневидных выростов на поверхности листа, что создаёт структуру, подобную гофрированной ткани. Бледно-серые или светло-зелёные штрихи на листьях — симптом поражения пестролепестностью. Листья абсолютно необходимы для воспроизводства луковичных; полная потеря листьев, например, из-за поедания и вытаптывания животными, приводит к гибели растения и целых популяций.

В культуре тюльпаны чрезвычайно отзывчивы к изменениям в агротехнике, и в благоприятных условиях дают более крупные побеги и цветы, нежели в природе. Высота стебля диких растений широко варьирует; в одной популяции могут соседствовать и высокие, и приземистые экземпляры. У дикорастущего тюльпана Грейга высота цветоноса изменяется от 20 до 70 см. У тюльпана Кауфмана и других видов-первоцветов бутон часто раскрывается у самой земли, в розетке листьев; после цветения надземный стебель трогается в рост и поднимает завязь на 15—20 см над землёй. Цветки здоровых растений направлены вертикально вверх; поникающие цветоносы свойственны лишь тюльпану Островского, тюльпану лесному и культурным сортам класса лилиецветных. У сортов группы Дюк ван Толь и у тюльпана четырёхлистного созревающие бутоны на время поникают, но перед распусканием выпрямляются. Название тюльпана поникающего связано с тем же признаком, а тюльпана дваждыпоникающего — с тем, что его цветонос поникает как в бутоне, так и после отцветания.
Многим видам свойственна многоцветковость, наблюдаемая в трёх различных формах. У видов подрода Eriostemones (тюльпан двуцветковый, тюльпан туркестанский, тюльпан Биберштейна и другие) стебель ветвится на отдельные безлистные цветоносы из одной точки выше верхнего листа, образуя своего рода кисть или зонтик. У видов подрода Tulipa (ранее называвшегося Leiostemones) и некоторых видов Eriostemones точки ветвления находятся в пазухах листьев; иногда боковые побеги ответвляются непосредственно из пазух, иногда срастаются с главным побегом. Боковые побеги видов подрода Tulipa могут нести листья. Аномальная многоцветковость третьего типа, по Бочанцевой, встречается в культуре у перекормленных экземпляров садовых сортов. При обильном удобрении почки замещающей и дочерней луковиц трогаются в рост преждевременно и цветут на год раньше естественного срока, вместе с материнской луковицей.


Цветок
Цветок тюльпана образован пятью концентрическими кругами (мутовками): в двух внешних кругах расположены внешние и внутренние листочки околоцветника (в просторечии «лепестки»), в двух промежуточных кругах — тычинки, и во внутренней — завязь и пестик. Как и цветки всех лилейных, цветок тюльпана подчинён трёхлучевой симметрии: в нём три внешних и три внутренних лепестка околоцветника, шесть тычинок, завязь образована тремя симметричными долями. Формула цветка тюльпана



∗

P

3
+
3




A

3
+
3




G

(


3
_


)




{\displaystyle \ast P_{3+3}\;A_{3+3}\;G_{({\underline {3}})}}
. Пестик тюльпанов подрода Orithyia имеет выраженный столбик, у всех других видов столбик отсутствует: рыльце пестика сидит непосредственно на завязи. Два крупнейших подрода различаются морфологией тычинок: у видов подрода Eriostemones тычиночные нити опушены, а у видов подрода Tulipa они голые.
В природе самые крупные цветки свойственны тюльпану Фостера: у этого вида длина листочков околоцветника достигает 18 см при ширине до 8,5 см. Среди культурных форм наибольший размер цветка имеет сорт тюльпана Грейга 'Orange Giant Sunset' (2008). При высоте стебля в 20—30 см высота цветка этого сорта составляет 20—25 см. Цветки тюльпана Фостера и тюльпана Грейга имеют характерную форму двойной чаши: внутренние листочки околоцветника образуют сомкнутый цилиндр, а внешние отгибаются наружу примерно на половине высоты. Внешние и внутренние листочки всегда отличаются по форме, например, у тюльпана Грейга внешние листочки ромбовидные с тупыми, округлыми вершинами, а внутренние — треугольные с непременным остриём на вершине. Окраска цветка тюльпана Грейга в природе обычно жёлтая или красная, но иногда встречаются розовые, кремовые и крайне редко белые формы. В тянь-шаньской популяции этого вида, описанной В. Ворониным, наблюдался весь спектр оттенков от почти белых до тёмно-красных.

Форма и окраска цветка в природе




















Окраска цветка тюльпана определяется сочетанием антоцианов, каротиноидов и флавонолов. Концентрации флавонолов у всех форм находится примерно на одном уровне, концентрации каротиноидов широко варьирует, наибольшие же различия наблюдаются в концентрациях антоцианов дельфинидина, пеларгонидина и цианидина. Дельфинидин придаёт цветку пурпурную окраску, пеларгонидин — оранжевую и красную, цианидин — розовую, оранжевую и красную. В оранжевых цветках наблюдается особо высокая, по сравнению с розовыми и красными формами, концентрация каротиноидов. В белых и жёлтых цветках содержатся только флавонолы и каротиноиды, а антоцианы и антоцианидины отсутствуют. У тюльпана Кауфмана, тюльпана Колпаковского, ряда других видов и сортов тюльпана Геснера поверхность листочков околоцветника представляет собой своего рода дифракционную решётку из микроскопических гребней и борозд; свет, отражённый этой решёткой, переливается всеми цветами радуги. В его спектре появляются синие волны, приходящиеся на область максимальной чувствительности пчелиного глаза.

Форма цветка сортов тюльпана Геснера
























Махровые, зеленоцветковые и попугайные формы цветков садовых тюльпанов появились в результате мутаций; механизм действия этих мутаций достоверно не известен. У зеленоцветковых тюльпанов листочки околоцветника развиваются по типу, свойственному зелёным чашелистикам, а тычинки недоразвиты. У махровых тюльпанов на месте внутренней, четвёртой мутовки цветка развивается второй цветок, а в третьей мутовке вместо тычинок формируется вставка из трёх дополнительных лепестков. В рамках ABC-модели зеленоцветковость объясняется недостаточной экспрессией генов типа B, а махровость — недостаточной экспрессией генов типа C; впрочем, ботаники XXI века полагают, что ABC-теория, разработанная на модельных организмах арабидопсиса и львиного зева, плохо подходит для луковичных растений.


Плод и семя
Плод тюльпана — трёхгранная коробочка округлой или вытянутой в высоту формы, образующаяся из трёх плодолистиков завязи. У крупноцветковых видов тюльпан великий, тюльпан Фостера, тюльпан Грейга длина коробочки достигает 11,5 см при ширине до 3 см. Внутри неё располагаются три вертикальные камеры, в которых вызревают уложенные шестью стопками семена. Семя тюльпана имеет форму тонкой яйцевидной или треугольной пластинки; у тюльпана Грейга её размер составляет обычно 13×7 мм. Запасы питательных веществ семени сосредоточены в необычно толстых стенках клеток эндосперма, заполняющего полость семенной оболочки. Окружённый этими клетками зародыш семени имеет продолговатую, вытянутую форму и обычно виден невооружённым глазом через полупрозрачную оболочку.
После растрескивания коробочки семена беспрепятственно опадают и разносятся ветром. Никаких приспособлений для закрепления на поверхности почвы семя не имеет. Для завершения подготовки к прорастанию оно должно вылежать на земле хотя бы одну холодную зиму; если зима выдалась мягкая, прорастание откладывается на следующий год.


Геном
Большинство тюльпанов — диплоиды с числом хромосом 2n=24. Единственный вид, у которого число хромосом не кратно 12 — тюльпан Максимовича с 2n=22 (по мнению Зонневельда, его культивируемые «формы» с 2n=24 в действительности принадлежат к виду тюльпан льнолистный). В природных популяциях нередки триплоидные (36 хромосом) и тетраплоидные (48 хромосом) формы; полиплоиды распространены в горных популяциях, а на равнинах и в предгорьях преобладают диплоиды. В литературе описаны пентаплоидная форма тюльпана Клузиуса и гексаплоидная форма тюльпана многоцветного, и полученные в лабораторных условиях межвидовые гибриды с числом хромосом от 25 до 31. Природные полиплоидные формы существуют, как минимум, в тринадцати видах, поэтому плоидность не может считаться надёжным таксономическим критерием.
Результаты первого в мире, неполного пиросеквенирования генома культурных форм тюльпана Геснера и тюльпана Фостера были опубликованы в 2012 году; по состоянию на конец 2014 года полное секвенирование генома тюльпана ещё не проведено. Геном тюльпана имеет необычно большую массу (C-показатель) — от 30,9 пг у тюльпана Клузиуса до 67,3—70,5 пг у диплоидных форм тюльпана Геснера, и пропорционально больше у полиплоидных форм. Масса генома тюльпана Шренка, который в прошлом считался природной формой тюльпана Геснера, существенно меньше — 61,6 пг (для сравнения, масса генома человека примерно равна 6,5 пг). Виды с относительно малой массой генома сосредоточены на востоке ареала рода. При движении от Пакистана на востоке до Балкан на западе геном местных видов последовательно увеличивается, и одновременно уменьшается время, необходимое для развития зародыша будущего цветка. Мейоз внутри луковицы тюльпана Клузиуса происходит в марте, перед цветением, у тюльпана Фостера (52 пг) в начале ноября, а у тюльпана Геснера — в сентябре или октябре. Объяснения этой парадоксальной взаимосвязи не существует.
Межвидовая гибридизация тюльпанов изучена фрагментарно. В природе хорошо известны естественные гибриды между тюльпаном Грейга и тюльпаном Кауфмана, тюльпаном сомнительным и тюльпаном Кауфмана и так далее. В районах совместного обитания базовых видов формируются комплексы устойчивых межвидовых гибридов с неясным таксономическим статусом: например, тюльпан чимганский (гибрид тюльпана сомнительного и тюльпана Кауфмана) современные ботаники признают, а другой гибрид этих же видов, ранее описанный под именем Tulipa anadroma — нет. В культуре широко распространены гибриды тюльпана Геснера и тюльпана Фостера — фертильные диплоиды класса Fosteriana (сорт 'Purissima' и другие) и стерильные триплоиды класса Дарвиновы гибриды, и лилиецветные гибриды между тюльпаном Геснера и тюльпаном Грейга. Лабораторные исследования достаточно полно выяснили возможности гибридизации тюльпана Геснера: по данным 2012 года, этот вид успешно скрещивается также с тюльпаном Кауфмана, тюльпаном Альберта, тюльпаном великим и тюльпаном Эйхлера. Известны полученные in vitro методом культуры завязей гибриды тюльпана Геснера с тюльпаном превосходящим и тюльпаном горным. Гибридизация тюльпана Геснера и видов подрода Eriostemones невозможна.


Жизненный цикл

Тюльпаны — типичные эфемероиды, приспособившиеся к жизни в засушливых местностях с жарким, безводным летом. За недолгую весеннюю вегетацию тюльпан должен не только отцвести и дать плод, но и накопить под землёй достаточно питательных веществ для закладки нового поколения луковиц. Как следствие, развитие тюльпана от сеянца до зрелого, цветущего растения занимает несколько лет. Садовые тюльпаны цветут на пятый, шестой или седьмой год после посева; к этому времени луковица достигает типичного для взрослого растения размера, а средняя глубина её заложения составляет от 15 до 40 см. Одиночные сеянцы могут цвести намного раньше этого срока: так, в опытных условиях Ташкентского ботанического сада абсолютное большинство сеянцев тюльпана Кауфмана цвели на пятый год, а отдельные сеянцы того же вида — уже на третий год.
Перезимовавшие семена тюльпанов прорастают весной, при температурах от 0 до +10 °С. Ночные заморозки в первые недели жизни им не вредят, но лишь задерживают рост и развитие фотосинтезирующих хлоропластов. Задержки прорастания не влияют на срок окончания вегетационного периода: так, в Ташкенте семена, в зависимости от погоды, могут прорастать и в начале февраля, и в начале марта — но вегетация всегда завершается в конце апреля.
В течение нескольких дней после пробуждения зародыш, питаясь накопленными в семени запасами, увеличивается в размерах. Затем оболочка семени трескается. Нижний, корневой, конец семядоли выходит из защитной оболочки и углубляется в почву; верхний конец остаётся внутри оболочки и служит своего рода упором для нижнего. Через 10—12 дней после прорастания семядоля углубляется в почву на 2,5—6 см, и на её корневом конце начинает развиваться единственный, главный настоящий корень. В это же время трогается в рост и надземная часть семядоли — белёсый, лишённый хлорофилла волосок диаметром не более 1 мм. Когда она достигает 5—6 см в высоту, её верхушка уплощается и зеленеет, сеянец сбрасывает оболочку семени, начинается активный фотосинтез. Предельная высота наземной части сеянца не превышает 10,5 см, предельная её толщина — не более 3 мм; более типичны значения в 6—8 см и 1—1,5 мм. Настоящие надземные листья в первый вегетационный сезон не развиваются. Единственная почка сеянца — будущая луковица с зачатками донца (модифицированного стебля) и запасающей чешуи (модифицированного листа) — закладывается ещё внутри непроросшего семени, а после прорастания развивается под землёй. В подземной, черешковой, части семядоли образуется вздутие, развивающееся в растущий вбок вырост с почкой на конце. Затем этот вырост меняет направление роста и превращается в полый, заполненный воздухом, растущий вертикально вниз столон углубления — защитный покров почки. Столон заглубляет почку ещё на 1,5—5,0 см. По достижении типичной для данного вида глубины, что занимает от 10 до 26 дней, углубление столона прекращается, и начинается рост почки в толщину. Крахмал, запасаемый стенками столона, перемещается в листовую часть почки. Она, утолщаясь, превращается в запасающую чешую, а стенки столона, отдав будущей луковице весь крахмал, становятся её покровной чешуёй. Рост луковицы занимает от 24 до 36 дней и завершается вскоре после отмирания надземной части семядоли и главного корня. Средняя масса луковицы первого года, в зависимости от вида, составляет всего от 20 до 120 мг. Во второй половине лета луковица закладывает от 6 до 11 придаточных корней (отмерший главный корень более никогда не возобновляется) и два зачатка листьев — надземного зелёного и подземного запасающего. Осенью, когда почва вновь пропитается дождевой водой, зелёный лист трогается в рост и выходит за пределы луковицы, но поверхности земли не достигает и остаётся зимовать в толще земли.

Ранней весной второго года над землёй поднимается единственный зелёный лист, вначале имеющий вид твёрдо свёрнутой трубки. Спустя примерно две недели лист разворачивается; его длина, в зависимости от вида и условий роста, от 3 до 17 см. Рост зелёного листа продолжается вплоть до наступления летней жары. Его форма, окраска и опушение повторяют в миниатюре облик листьев зрелых растений данного вида. Подземный черешок листа в начале вегетации поставляет питательные вещества из луковицы в растущую листовую пластинку, а затем — из неё в новую (замещающую) луковицу. Средняя масса замещающей луковицы второго года составляет от 125 до 1160 мг. Заложив замещающую луковицу, материнская луковица первого года иссыхает и умирает. Во второй год жизни абсолютное большинство тюльпанов размножаются столонами углубления. Луковицы всех видов формируют как минимум две почки — одну верхушечную и одну или несколько пазушных. Пазушные почки у одних видов развиваются в детки, у других — не развиваются вовсе, а верхушечная почка развивается в основную замещающую луковицу. В конце летнего жаропокоя столон, несущий эту почку, прорывает чешую материнской луковицы, углубляется в почву, и закладывает замещающую луковицу несколькими сантиметрами ниже материнской. У тюльпана Регеля заглубление во второй год достигает 18 см; более типичны средние значения в 4—6 см. У ряда видов тюльпанов наряду с этим механизмом наблюдается и характерная для половозрелых растений закладка замещающей луковицы внутри материнской. Этот второй тип воспроизводства характерен для мелколуковичных видов и «старых» садовых сортов, но и у них не менее четверти замещающих луковиц закладывается столонами углубления. Рядом с ними, но намного медленнее, развиваются луковицы-детки; вокруг сеянца формируется гнездо луковичек разной степени зрелости.

В третий, четвёртый и так далее годы процесс последовательного заглубления замещающих луковиц повторяется. Его завершение обычно совпадает с наступлением половой зрелости и первым цветением тюльпана; исключения из правила — тюльпан превосходящий, тюльпан Кауфмана и немногие садовые сорта, у которых столоны формируются и в зрелом возрасте.


Систематика

Систематика рода тюльпан сложна, запутана, подвержена регулярным пересмотрам и к настоящему времени (2014) не выяснена до конца — как в силу объективных, заложенных природой свойств тюльпанов, так и вследствие системных и субъективных ошибок предшествующих поколений учёных. Ботаники прошлого стремились описать любую вновь найденную форму как самостоятельный вид. Виды описывались как по гербарным образцам, в отрыве от природных популяций живых растений, так и по живым экземплярам неизвестного происхождения из ботанических садов и частных коллекций, среди которых неизбежно оказывались природные и садовые гибриды. Живые прототипы многих описаний давно утрачены; часто утрачены и гербарные образцы, и точные сведения об их происхождении. Такие описания невозможно сопоставить ни с одной из ныне живущих популяций. При этом отвергнутые ботаниками невалидные названия по-прежнему используются в цветоводстве независимо от научной номенклатуры. Дополнительно усложняет задачу путаница с идентификацией доступных исследователям образцов из ботанических садов и коммерческих хозяйств, и наличие среди них множества гибридов и одичавших потомков культурных растений.
Главная объективная сложность систематики заключается в естественной изменчивости тюльпанов. Все предлагавшиеся морфологические критерии (цвет и относительный размер цветков, время цветения, наличие тёмного пятна у основания лепестков, опушение стеблей и листьев, опушение тычинок, наличие волосков на внутренней стороне кроющей чешуи и т. п.) варьируют не только от вида к виду, но и внутри видов, что не позволяет систематизировать их непротиворечивым образом. Цитологические исследования, начавшиеся на рубеже XIX и XX веков, вплоть до 1990-х годов не давали результатов, пригодных для классификации видов.


Филогенез
По мнению В. И. Талиева (1930) и З. П. Бочанцевой (1962), род Тюльпан возник на побережье Тетис — реликтового моря в центре современной Евразии. Древние приморские тюльпаны были крупными, многоцветковыми и многолистными растениями. С отступлением моря тюльпаны приспособились к суровому горному климату, утратили «лишние» листья и стали, за редким исключением, одноцветковыми. Эволюция рода по Талиеву — регресс от сложных к простым, узко специализированным формам.
В представлении ботаников XXI века семейство Лилейные, включающее около 16 родов, обособилось от общего с семейством Смилаксовые предка около 65 млн лет назад. Наиболее вероятно, что лилейные зародились в центральной Азии; по версии же Виннерстена и Бремера (2001), первые лилейные возникли в Северной Америке, а в Азию мигрировали 40—30 млн лет назад. Существующие роды, включая род Тюльпан, обособились от общих предков 10—15 млн лет назад. К этому времени, по мнению Паттерсона (2002), семейство разделилось на две географически изолированные, монофилетические клады — гималайскую (роды Лилия, Рябчик и родственные им) и восточноазиатскую (роды Тюльпан, Гусиный лук, Кандык и другие). Аналогичное деление проводил в 2005 году Рёнстед, включивший в семейство лилейных и группу родов, ранее составлявших семейство Calochortaceae. В предшествовавших работах по кладистике лилейных вначале род Тюльпан обособился от общего предка Гусиного лука, Клинтонии, Лилии и Рябчика, а затем этот предок развился в сестринские клады Гусиный лук-Клинтония и Лилия-Рябчик.


Оценка числа видов
В 1753 году Линней опубликовал в Species plantarum первое научное описание трёх видов рода Tulipa: садового тюльпана Геснера, дикорастущего в Европе тюльпана лесного и привезённого из Эфиопии T. breyniana (ныне Baeometra uniflora из семейства безвременниковых). Четвёртый вид, ныне тюльпан одноцветковый (T. uniflora (L.) Besser ex Baker), Линней описал под именем Ornitogallum uniflorum. В 1873 году Регель признавал 26 видов, а уже в 1940 году Холл включал в род более ста видов — не считая 69 сомнительных и малоизученных образцов и двух дальневосточных видов, выделенных в отдельный род Amana. Бочанцева описала в 1962 году 83 вида, произраставших на территории СССР. К 2008 году, по данным ботанических садов Кью, были описаны 418 видов и разновидностей рода Тюльпан, к 2014 году число описанных таксонов достигло 518[уточнить].
В 1984 году Сторк подверг род ревизии и сократил число видов до 40. В последней по времени систематике, основанной преимущественно на морфологических признаках и лишь отчасти — на генетических данных (Раамсдонк и де Фриз, 1995) в род включены 55 видов. В позднейшей систематике Зонневельда, основанной на сравнительном анализе размеров геномов (2008) — 87 видов. Расширение рода произошло не столько из-за восстановления не признанных Раамсдонком и де Фризом видов, сколько из-за расширения охвата исследования: 25 из 29 новых видов Зонневельда описаны по образцам, не известным его предшественникам. В реестре ботанических садов Кью в 2014 году признаётся 83 вида; в новейшей работе Кристенхуза и соавторов (2013), в целом разделяющих подход Зонневельда, — 78 видов, включая малоизученные и новые виды, признанные условно.

В самой последней версии сайта The Plant List (2013) признаётся 113 видов.


Подразделения рода
Исторически первое деление рода на ранние (тюльпан Клузиуса), промежуточные (тюльпан Шренка) и позднецветущие (тюльпан Геснера) формы провёл в XVII веке Клузиус.
Современное деление рода, основанное на морфологических признаках цветков, восходит к работам Бейкера, выделившего виды с явно выраженным столбиком пестика в подрод Orithyia (1874), и Буассье, разделившего род на две секции по принципу наличия или отсутствия опушения тычинок (1884). В современных систематиках Зонневельда (2009) и Кристенхуза и соавторов (2013) род подразделяется на четыре подрода:

Clusianae — четыре мелкоцветковых ирано-гималайских вида с характерными шерстистыми пучками на вершинах луковиц. Типовой вид — тюльпан Клузиуса. Тычинки голые, столбик пестика отсутствует. Эти виды характеризуются наименьшей среди всех тюльпанов массой генома в 30—32 пг (у диплоидных форм; пропорционально больше у полиплоидов) и наиболее долгими сроками развития зачатка генеративного побега;
Orythiya — четыре мелкоцветковых, примитивных вида с северо-восточной окраины ареала рода (Казахстан, Китай, Монголия, Сибирь). Типовой вид — тюльпан одноцветковый. Цветок тюльпана этих видов имеет явно выраженный столбик пестика; у всех иных тюльпанов рыльце пестика сидит непосредственно на завязи. Масса ген